Какого биологическое значение гетерозиса. Понятие, типы, значение гетерозиса

Из истории изучения явления

Еще Чарльз Дарвин проводил исследования неблагоприятных результатов самоопыления, которые проявлялись в снижении темпов роста и жизненной активности перекрестноопыляющихся структур. Самоопыление, проводящееся на протяжении нескольких лет подряд, приводит к резкому уменьшению размера растений, снижению интенсивности их обмена веществ и падению их плодовитости.

Причиной резкого снижения жизнеспособности организмов при близкородственном скрещивании или самоопылении является высокая степень гомозиготности таких растений по многим генам. Подобная гомозиготность по рецессивным мутантным генам и является неблагоприятной для растений, подвергавшихся длительное время самоопылению, которое получило в генетике название инбридинга. В гетерозиготном состоянии вредное действие рецессивных генов (зачастую – летальных) не проявляется фенотипически. А в гомозиготном состоянии эти гены проявляются в фенотипе и оказывают неблагоприятное воздействие на организм.

Изучение генетики инбредных линий целого ряда растений позволило ученым разработать методы использования их в селекции для создания высокопродуктивных межвидовых гибридов. При правильном соединении таких инбредных линий удавалось при их скрещивании получить гибриды, которые по мощности своего развития значительно превышали исходные родительские формы.

Явление гетерозиса и его цитологические основы

Определение 1

Явление резкой вспышки гибридной мощности в первом поколении от скрещиваемых инбредных линий, а также сортов растений и пород животных, различающихся между собой по наследственным качествам, называется гетерозисом .

Иногда гетерозис называют еще «проявлением жизненной силы » или «гибридной силы ». В следующих гибридных поколениях гетерозис обычно угасает и через два-три поколения совсем исчезает.

Явление гетерозиса объясняется тем, что при скрещивании двух гомозиготных форм образуется гетерозиготный гибрид. В гетерозиготном состоянии летальные и сублетальные гены, как правило, - рецессивные. Поэтому они подавляются доминантными аллелями, и их вредное для организма действие не проявляются в фенотипе. Кроме того, в генотипе гибридных потомков могут сочетаться благоприятные доминантные аллели обоих родителей. В результате этого может наблюдаться явление взаимодействия неаллельных доминантных генов.

По данным современных биохимических наблюдений у гетерозисных форм наблюдается более широкий набор ферментов и их повышенная активность по сравнению с предками (родителями).

Ослабление гетерозиса в последующих поколениях объясняется переходом многих признаков (генов) снова в гомозиготное состояние. В восьмом поколении гибридов явление гетерозиса практически полностью исчезает.

У растений гетерозис можно закрепить, например, вегетативным размножением, удвоением числа хромосом или с помощью партеногенеза. Гетерозис может больше проявиться на одних признаках гибридной особи, не задевая других.

Значение гетерозиса

Явление гетерозиса широко применяют в сельском хозяйстве. Одним из первых растений, получение гетерозисных гибридов которого было поставлено на промышленную основу, стала кукуруза. Для получения гибридных семян сначала были созданы инбредные линии лучших сортов. Через $5-6$ лет инбридинга производят отбор лучших линий и испытывают их на наилучшее соединение. Линии с высокой комбинационной способностью, которые дают при гибридизации наибольший эффект гетерозиса, размножают и используют для массового получения гибридных семян.

Замечание 1

Применение гетерозиса позволяет многократно увеличить продуктивность сельского хозяйства. А это имеет важное значение для решения одной из важнейших глобальных проблем человечества – продовольственной проблемы.

Выберите правильный ответ:

1. Инбридинг – это:

1. скрещивание между родственными особями

2. скрещивание между неродственными особями

3. скрещивание между особями различного происхождения

2. Для каких растений инбридинг является нормальным способом размножения?

1. аутогамных

2. аллогамных

3. анеуплоидных

3. Генетическим следствием инбридинга является:

1. увеличение в потомстве доли гетерозиготных генотипов

2. увеличение в потомстве доли гомозиготных генотипов

3. появление в потомстве анеуплоидов

4.Гетерозис – это:

1. гомозиготизация гибридов F 1

2. ускорение роста, увеличение размеров, повышение жизнеспособности и продуктивности гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами

3. полиплоидизация гибридов F 1

5.У какого гибрида будет проявляться наибольший эффект «вредных» рецессивных генов?

1. АаВвссDdEeFf

6.Почему гетерозис затухает в последующих поколениях гибридов?

1. возрастает доля гомозиготных генотипов

2. возрастает доля гетерозиготных генотипов

3. возрастает доля анеуплоидных генотипов

7. Впервые гетерозисные межлинейные гибриды кукурузы получены:

1. Д. Джонсом

2. Г. Шеллом

3. В. Иогансеном

8. Почему у людей запрещены браки между близкими родственниками?

1. увеличивается вероятность проявления рецессивных вредных мутаций

2. увеличивается вероятность нарушений в мейозе

3. увеличивается вероятность хромосомных аббераций

9. Гетерозис – это

1. превосходство гибридов по жизнеспособности и продуктивности над обеими родительскими формами

2. полиплоидизация гибридов

3. гомозиготизация гибридов

10. Аутбридинг приводит к следующим последствиям:

1. повышается уровень гомозиготности потомства

2. повышается частота мутаций в потомстве

3. повышается уровень гетерозиготности потомства

11. Генетические механизмы закрепления гетерозиса:

1. различные формы бесполого размножения

2. семенное размножение

3. половое размножение

12. У каких растений инбридинг вызывает отрицательные последствия?

1. Аутогамных

2. Аллогамных

3. Анеуплоидных

13. Причиной снижения жизнеспособности организмов при инбридинге является:

1. проявление в потомстве летальных и других нежелательных генов

2. самонесовместимость

3. анеуплоидия

14. Популяции перекрестноопыляющихся культур состоят:

1. из гетерозиготных генотипов

2. из гомозиготных генотипов

15. Причина инцухт-депрессии заключается:

1. в реакции организма на изменчивость внешних условий

2. в проявлении отрицательных мутаций

3. в проявлении вредных рецессивных генов

16. Отрицательные последствия инбридинга:

2. возникновение инцухт-депрессии

3. повышение частоты мутаций

17. Максимальное проявление гетерозиса наблюдается:

18. Постепенное снижение жизнеспособности растений в инбредных поколениях, называется:

1. инверсией

2. интерференцией

3. инцухт-депрессией

19. Популяции самоопыляющихся культур состоят:

1. из гомозиготных генотипов

2. из гетерозиготных генотипов

20. Отрицательные последствия инбридинга:

1. повышение гетерозиготности потомства

2. повышение частоты мутаций

3. утрата ценных генов, имеющихся у исходной формы

21. Минимальное проявление гетерозиса наблюдается:

22. Гипотеза гетерозиготности (сверхдоминирования) объясняет гетерозис:

2. суммарным эффектом разнородных генетических процессов

3. взаимодействием доминантных генов

23. Инцухт-депрессия – это:

1. снижение частоты проявления доминантных аллелей

2. снижение гетерогенности популяции

3. постепенное снижение жизнеспособности растений от поколения к поколению

24. В результате самоопыления линии, гетерозиготной по одному аллелю (Аа), в потомстве можно выделить гомозиготные линии:

25. Благодаря чему неблагоприятные рецессивные гены в популяции

перекрестноопыляющихся культур находятся в скрытомсостоянии?

1. близкородственным скрещиваниям

2. свободным неродственным скрещиваниям

3. наследственной изменчивости

26. Чем обусловлена низкая выживаемость инбредных линий?

1. повышением частоты отрицательных мутаций

2. переходом летальных и полулетальных генов в гомозиготное состояние

3. повышением рекомбинационной изменчивости

27. Гипотеза доминирования объясняет гетерозис:

1. подавлением доминантными аллелями вредных рецессивных аллелей

2. гетерозиготностью аллелей одной и той же пары генов

3. благоприятным проявлением некоторых генов в гетерозиготном состоянии

28. Инбредные линии характеризуются:

1. гетерозиготностью

2. гомозиготностью

3. повышенной жизнеспособностью

29. В результате самоопыления линии, гетерозиготной по двум аллелям (АаВв), в потомстве можно выделить гомозиготные линии:

30. Что обусловливает гетерозиготность популяций перекрестноопыляющихся культур?

1. наследственная изменчивость

2. близкородственные скрещивания

3. неродственные скрещивания

31. У какого гибрида будет проявляться наибольший эффект «вредных» рецессивных генов?

2. АаВвссDd

32. При инбридинге мощность и урожайность линий:

1. повышается

2. снижается

3. сохраняется на одном уровне

33. Гипотеза доминирования объясняет гетерозис:

1. благоприятным проявлением некоторых генов в гетерозиготном состоянии

2. аддитивным действием благоприятных доминантных генов

3. гетерозиготностью аллелей одной и той же пары генов

34. Инбредное поколение принято обозначать буквой:

35. В результате самоопыления линии, гетерозиготной по трем аллелям (АаВвСс), в потомстве можно выделить гомозиготные линии:

36. У какого гибрида будет проявляться наименьший эффект «вредных» рецессивных генов?

1. АаВвссDdEe

37. Проявление гетерозиса в гибридных поколениях:

1. эффект гетерозиса повышается

2. эффект гетерозиса сохраняется

3. эффект гетерозиса ослабевает

38. Как называется скрещивание родственных особей?

1. инбридинг

2. аутбридинг

3. гетероплоидия

39. У какого гибрида будет проявляться наименьший эффект «вредных» рецессивных генов?

2. АаВвссDd

40. Гетерозис обусловлен:

1. мутационной изменчивостью

2. рекомбинационной изменчивостью

3. резким повышением гетерозиготности

41.Гетерозис закрепляется:

1. при семенном размножении

2. при вегетативном размножении

3. при половом размножении

42. Как называется скрещивание неродственных особей?

1. гетероплоидия

2. аутбридинг

3. инбридинг

43. У какого гибрида будет проявляться наименьший эффект «вредных» рецессивных генов?

1. АаВвссDdEeFf

44. Число гомозиготных генотипов для n локусов соответствует:

45. Явление гетерозиса было открыто:

1. С.Г. Навашиным

2. И.Г. Кельрейтером

3. С.С. Четвериковым

46. Принудительное самоопыление у перекрестноопыляющихся организмов приводит:

1. к вспышке гетерозиса

2. к снижению жизнеспособности

3. к повышению урожайности

47. У какого гибрида будет проявляться наибольший эффект «вредных» рецессивных генов?

1. АаВвссDdEe

Установите соответствие:

48. Соотношение генотипов при самоопылении гетерозиготы Аа в 1-м

1.1. Под термином гетерозис в широком смысле слова понимают все положительные эффекты, ведущие к превосходству гибридов первого поколения (F 1) над родительскими формами.

Гетерозис (от греч. heteroiosis - изменение, превращение), «гибридная сила», ускорение роста к увеличение размеров, повышение жизнестойкости и плодовитости гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами при различных скрещиваниях как животных, так и растений. Гетерозис в полной мере проявляется в первом гибридном поколении. Во втором и последующих поколениях Г. обычно затухает. У вегетативно размножающихся растений, например у картофеля, сахарного тростника и др., гетерозис передается вегетативному потомству стойко, так как все растения клона генотипически соответствуют исходной материнской особи.

Преимущества гетерозисных гибридов : высокое качество семян, повышенный урожай, устойчивость к многим болезням, очень ранние сроки созревания.

Недостатки гетерозисных гибридов : высокая цена семян, высокие требования к агротехнике, высокая генетическая однородность гибридов приводит к сильному распространению заболеваний, невозможность воспроизведения и собора семена.

Селекция гетерозисных гибридов имеет большое значение для сельскохозяйственного производства. Эти гибриды часто по урожайности превышают обычные свободноопыляющиеся сорта на 30% и выше. В некоторых случаях гетерозисный эффект достигает 50%. Широко используется явление гетерозиса в селекции кукурузы, сорго, под солнечника, томата, тыквы, огурца, арбуза, лука, капусты, сахарной свеклы, декоративных растений. Его начат применять также в селекции риса, пшеницы, хлопчатника.

1.2. ФАКТОРЫ, ОБУСЛОВЛИВАЮЩИЕ ГЕТЕРОЗИС

Долгое время явление гетерозиса пытались объяснить отдельными генетическими факторами. Возникло несколько гипотез.

Так, гипотеза сверхдоминирования объясняет проявление гетерозиса гетерозиготным состоянием гибридов.

Вторая классическая гипотеза о проявлении гетерозиса, так называемая гипотеза доминирования , исходит из того, что не гетерозиготное состояние само по себе, а вызванное скрещиванием накопление доминантных аллелей продуктивности приводит к гетерозису.

Многие исследования, проведенные после появления указанных гипотез, показали, что причины проявления гетерозиса комплексные . Очевидно, гетерозис обусловлен физиологической сбалансированностью процессов обмена веществ , что достигается гетерозисными гибридами легче, чем гомозиготными формами.

На основании этого была выдвинута концепция генетического баланса . Оказалось, что и ядерно-плазматические взаимодействия могут влиять на обусловленную генами хромосом сбалансированность гибридов, особенно если в гибридном идиотипе присутствуют генетически различные митохондрии, что может привести к усилению дыхания и энзиматической активности. Таким образом, гетерозис определяется не только генотипической, но и плазматической конституцией гибридов.

1.3. ТИПЫ ГИБРИДОВ, ИСПОЛЬЗУЕМЫХ В ПРОИЗВОДСТВЕ

Различают следующие типы гибридов производственного использования:

1) межлинейные:

Простые - от скрещивания двух самоопыленных линий;

Трехлинейные - от опыления простого межлинейного гибрида пыльцой самоопыленной линии;

Двойные - от скрещивания двух простых межлинейных гибридов;

Сложные межлинейные гибриды - получаемые с участием более четырех самоопыленных линий;

2) сортолинейные:

Простые - от опыления сортов пыльцой линии;

Сложные - от опыления сорта пыльцой простого межлинейного гибрида;

3) линейносортовые - от опыления простого гибрида пыльцой сорта;

4) межсортовые гибриды - от скрещивания двух сортов;

5) гибридные (синтетические) популяции - получаемые путем смешения семян простых гибридов и других компонентов» их свободного переопыления.

Наиболее высокую прибавку урожая дают гибриды, полученные с участием самоопыленных линий.

1.4. ОБЩАЯ СХЕМА СЕЛЕКЦИИ ГЕГЕРОЗИСНЫХ ГИБРИДОВ

Гетерозисная селекция состоит из нескольких этапов. Селекционная работа начинается с выбора исходного материала, из которого создают самоопыленные линии. Затем изучают комбинационную способность этих линий, а наиболее пригодные к комбинированию используют в качестве родительских форм для создания простых, двойных и других типов гибридов и для составления гибридных популяций.

Гетерозис – увеличение жизнеспособности гибридов вследствие унаследования определённого набора аллелей различных генов от своих разнородных родителей. Это явление противоположно результатам инбридинга, или близкородственного скрещивания, приводящего к гомозиготности. Увеличение жизнеспособности гибридов первого поколения в результате гетерозиса связывают с переходом генов в гетерозиготное состояние, при этом рецессивные летальные и полулетальные аллели, снижающие жизнеспособность гибридов, не проявляется. Также в результате гетерозиготации могут образовываться несколько аллельных вариантов фермента, действующих в сумме более эффективно, чем поодиночке (в гомозиготном состоянии). Механизм действия гетерозиса ещё не окончательно выяснен. Явление гетерозиса зависит от степени родства между родительскими особями: чем более отдалёнными родственниками являются родительские особи, тем в большей степени проявляется эффект гетерозиса у гибридов первого поколения. Явление гетерозиса наблюдалось ещё до открытия законов Менделя И. Г. Кёльрейтером, термин «гетерозис» (в переводе с греческого языка – изменение, превращение), в 1908 Г. Шулл описал гетерозис у кукурузы. У растений (по А. Густафсону) выделяют три формы гетерозиса: т. н. репродуктивный гетерозис, в результате которого повышается плодородность гибридов и урожайность, соматический гетерозис, увеличивающий линейные размеры гибридного растения и его массу, и приспособительный гетерозис (называемый также адаптивным), повышающий приспособленность гибридов к действию неблагоприятных факторов окружающей среды. Выделяют пять основных форм проявления гетерозиса по хозяйственно-полезным признакам, используемых в животноводстве;

1. Гибриды и помеси первого поколения превосходят своих родителей поживой массе и жизнеспособности.

2. Помеси первого поколения поживой массе занимают промежуточное положение, но заметно превосходят родителей по плодовитости и жизнеспособности.

3. Гибриды первого поколения превосходят родителей по конституциональной крепости, долголетию, физической работоспособности, при полной или частичной утере плодовитости.

4. Каждый отдельно взятый признак ведет себя по промежуточному типу наследования, а в отношении конечной продукции наблюдается типичный гетерозис.

5. Гибриды (помеси) не превосходят по продукции лучшую родительскую форму, но имеют более высокий уровень, нежели среднеарифметический показатель обоих родителей.

На проявление гетерозиса при скрещивании, на результаты последнего влияют ряд факторов; исходные породы и их сочетаемость, материнская и отцовская наследственность, условия кормления и содержания. Успех работы при скрещивании прежде всего зависит от правильного выбора пород и их комбинационной способности. Не все породы могут эффективно скрещиваться между собой и давать желаемое помесное потомство. Только хорошо отселекционированные и проверенные на сочетаемость породы способны при скрещивании передавать свои ценные качества потомкам-помесям. Каждая порода отличается от другой своим генофондом, т.е. набором тех генов, которые обуславливают уровень продуктивности, внешние формы, физиологические и анатомические особенности особей данной породы. Сочетаемость пород – это соответствие генофонда одной породы генофонду другой. В настоящее время в животноводстве нет достаточно надежных методов, которые позволили бы заранее прогнозировать наиболее удачные сочетания.

Остается только испытание на сочетаемость разных пород с перенесением на практику наиболее удачных. Также трудно определиться с выбором материнской и отцовской пород, хотя при скрещивании установлены существенные различия между помесями от прямого и обратного спаривания. Многие отмечают преобладающее влияние материнского организма на наследование хозяйственно-полезных признаков у потомства. Материнский эффект определяется цитоплазматической наследственностью и влиянием материнского организма как питательной среды на эмбрион в период плодоношения. Однако есть примеры преобладания влияния на отдельные признаки отцовской наследственности, что трудно объяснить. Хотя однозначно можно утверждать, что для успеха скрещивания индивидуальный подбор производителей имеет не меньшее значение, чем при чистопородном разведении. Большое значение на признаки потомства оказывают условия содержания животных. Известно, что помеси, обладающие комбинированной наследственностью, значительно сильнее, чем чистопородные животные, реагируют на изменения окружающей среды. Поэтому кормление и содержание наряду с генетическими особенностями определяют результаты скрещивания. Так, при спаривании низкопродуктивного аборигенного скота с культурными породами в скудных условиях кормления доминировали признаки первых, т.е. эффект скрещивания был отрицательным. В тоже время интенсивное кормление помесного молодняка способствует повышению живой массы на 20–30% и исправлению ряда экстерьерных недостатков. Итак, успех скрещивания зависит от целого комплекса зоотехнических мероприятий, включающего умелый выбор исходных пород, подбор родительских пар, организацию полноценного кормления как родителей, так и полученного от них потомства.

Практика межпородной и межлинейной гибридизации свидетельствует, что не удалось еще получить гарантированный гетерозис для конкретных отцовских форм, что вызывает проведение большого числа анализирующих скрещиваний. Поэтому современные селекционные программы предусматривают создание комплекса специализированных, сочетающихся линий, внутрипородных типов для получения гетерозиса у гибридов по продуктивности и воспроизводительным качествам. Эффективность такой селекции теоретически наиболее высока для признаков с низкой наследуемостью и с большой долей генов, проявляющих доминирование и сверхдоминирование. Несмотря на то, что иногда повышение продуктивности в результате гетерозиса достигает 15%, использование этого явления сопровождается неадекватными затратами на создание и сохранение исходных линий и пород, преодоление инбредной депрессии, проведение тестовых испытаний на сочетаемость, обеспечение раздельного содержания отдельных пород. При этом следует учесть, что селекцию на поддержание сочетаемости необходимо проводить постоянно и для каждого поколения гибридов размножать исходные родительские формы. Основой для разработки селекционных программ, рассчитанных на использование гетерозиса на протяжении одного поколения, является снижение эффекта гетерозиса при последующем разведении «в себе» гибридных особей в результате выщепления исходных родительских форм и утраты гетерозиготности.

Представление о гетерозисе как способности особей первого поколения превосходить лучшую из родительских форм, не способствует проведению работ по изучению гетерозиса во втором поколении. Очевидно, затухание гетерозиса при разведении «в себе» помесей связано со сменой частоты исходных генотипов. Генетически классическим считается способ получения многократного гетерозиса, основанный на переменных скрещиваниях. Но он имеет недостатки – требует репродукции чистых линий и при увеличении числа линий, пород больше трех приводит к сложным ротационным схемам, для реализации которых необходимо продолжительное время. Существенный недостаток и в том, что одни и те же породы выступают как материнские или отцовские, а это в случае специализированных пород, нежелательно. Учитывая то, что над проблемой получения многократного гетерозиса и ныне активно работают, есть смысл рассмотреть теоретические подходы к ней. При этом необходимо учесть, что основной предпосылкой получения многократного гетерозиса является необходимость удешевления гетерозисной селекции путем закрепления гетерозиса в нескольких поколениях в потомстве определенной гетерозиготности. К многократному гетерозису относят все случаи, когда его используют дальше первого поколения гибридов и до 3–4 поколений сохраняется его эффект. При исследовании возможностей получения такого явления в животноводстве обозначим лишь теоретические пути его осуществления на основе партеногенеза, полиплодии, генетического клонирования. (Азимов А. 1997.)